1
ruenfrdeitkoes

Из стандарта:
Чёрный, коричневый, белый, оранжевый, волчий, другие окрасы (под понятие «другие окрасы» попадают такие окрасы, как кремовый, кремово-соболиный, оранжево-соболиный, чёрный с подпалом и пятнистый. Пятнистый должен иметь белый основной окрас, а также чёрные, коричневые, серые или оранжевые пятна, распределённые по всему корпусу).

Генетика окрасов померанского шпица.Основные аллели окрасов, распространённые в породе:

aw — широко распространён в данной породе, обусловливает зонарно-серый (волчий), может присутствовать и у некоторых собак рыжего окраса, носителей аллелей ее. 

ау — обусловливает формирование так называемого соболиного окраса, широко распространён в данной породе, присутствует у многих рыжих собак.
аt — обусловливает подпалый и чепрачный окрасы.
В — обусловливает синтез чёрного эумеланина, присутствует у собак всех окрасов, кроме коричневого и палевого (кремового) со светлой мочкой носа.
b — обусловливает синтез коричневого эумеланина, присутствует у собак коричневого и палевого (кремового) со светлой мочкой носа окрасов.
С — обусловливает окрас нормальной интенсивности*. 
cch — может обусловливать развитие некоторых ослабленных, в том числе и белого, окрасов, а также подпалого окраса с белым или сероватым подпалом*.
— обусловливает развитие белого от рождения окраса*. 
— обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности.
— обусловливает формирование осветлённых окрасов, в частности, голубого. Может присутствовать и у некоторых сильно осветлённых кремовых (палевых) и белых собак.
Em — обусловливает развитие тёмной маски; для померанских шпицев маска является племенным браком.
— способствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки.
е — обусловливает один из типов рыжих окрасов.
K — обусловливает развитие сплошного окраса эумеланиновой группы. 
kbr — обусловливает развитие тигрового окраса.
– позволяет развитие зонарного, соболиного, чепрачного и подпалого окрасов.
Т — обусловливает развитие тёмного крапа на белых пятнах. Проявляется только на фоне белой пятнистости. О наличии или отсутствии этого аллеля у собак сплошного окраса говорить невозможно.
— отсутствие крапа. 
— обусловливает сплошной окрас.
— обусловливает наличие белых пятен. Поскольку очень многие представители породы имеют белые отметины большей или меньшей протяжённости, можно предполагать, что большая часть представителей породы является гомозиготными носителями данных аллелей.
sw — обусловливает крайнюю степень пятнистости. 

* Примечание. Символы Сс и сch используются по старой традиции за отсутствием данных о новом обозначении генов, ответственных за данный признак. 

Основные окрасы померанских шпицев

Чёрный окрас
Чёрные шпицы имеют равномерный окрас. Основные окрасообразующие гены чёрного окраса — это B-С-D-E-K-. Все эти гены полностью доминируют над рецессивными генами тех же локусов. Кроме того, визуально чёрными могут выглядеть и собаки с сильно зачернённым подпалом, гомозиготные носители аллелей atatkk. При подобном окрасе у собаки иногда остаются светлые пятна только над бровями, под хвостом и на концах лап. У собак с хорошим подшёрстком они могут стать практически незаметными.   Нормальный чёрный окрас доминирует над всеми остальными окрасами. Таким образом, чёрные собаки могут быть носителями генов, инициирующих развитие всех стандартных и нестандартных окрасов. Поэтому скрещивание чёрных собак между собой, и тем более с цветными особями, постоянно приводит к появлению щенков самых разнообразных окрасов.

Некоторые чёрные шпицы имеют осветлённый подшёрсток, приводящий к сильному осветлению общего окраса; механизм наследования этого признака в настоящий момент не установлен.

Коричневый окрас
Подобно чёрным, коричневые собаки могут иметь разные типы окраса — как равномерные, так и замаскированный подпалый. Основные окрасообразующие гены коричневого окраса — это bb-С-D-E-K-.

Зонарно-серый (волчий) окрас
Окрасообразующими генами этого окраса являются аллели awawB-kk. Собаки серого окраса могут быть окрашены светлее или темнее, иметь маску или не иметь её. Отсутствие маски является нормой для шпицев мелких разновидностей.

Затемнённость окраса может зависеть от действия специфических генов-модификаторов, или полигенов, инициирующих большую или меньшую ширину тёмных или светлых зон волоса. Оттенки данного окраса в большой степени зависят от присутствия аллелей, осветляющих феомеланиновые зоны волоса или модифицирующих их практически в белые.

Подпалый окрас
Подпалый окрас шпицев встречается достаточно часто. Подпал имеет совершенно чёткие очертания, которые получаются благодаря наличию отдельных эумеланиновых и феомеланиновых зон, расположенных на строго определённых местах корпуса собаки. Этот рисунок может быть образован сочетанием как чёрного с жёлтым, так и коричневого с жёлтым пигментов. Чёрно-подпалый окрас образуется при наличии генов, обусловливающих синтез чёрного эумеланина B-, а коричневый — при наличии генов bb. Поэтому чёрно-подпалый окрас доминирует над коричнево-подпалым. Основные окрасообразующие гены подпалого окраса — аtаtkk. Гены разных локусов, модифицирующие рыжий окрас, могут способствовать осветлению окраски подпала. 

Окрасы рыжей гаммы
У померанских шпицев отмечаются рыжие окрасы разных типов — соболиный (доминантный рыжий), обусловленный аллелями аyayЕ-kk, а также группа окрасов, обусловленных действием рецессивных аллелей ее.

Соболиный окрас
Собаки этого окраса — рыжие с тёмными концами волос. Относительная длина тёмного конца волоса может значительно варьироваться, что обусловливает более светлый или более тёмный окрас. Такое распределение пигментов по волосу обусловливает ген аy, но проявиться действие этого гена может только при наличии пары рецессивных генов kk. Ещё одним окрасообразующим геном соболиного окраса является доминантный ген Е-, который позволяет эумеланину распространяться по всему корпусу собаки. Собаки соболиного окраса часто имеют тёмную маску различной протяжённости, обусловленную действием аллеля Em. Тон, интенсивность рыжего окраса и относительная длина тёмных концов могут зависеть от наличия разно-образных факторов как генетического, так и негенетического характера. Ярко-рыжие шпицы называются оранжевыми.

Соболиный окрас имеет ярко выраженную возрастную изменчивость. Щенки, сохраняющие щенячий пух, имеют серую окраску и похожи на щенков волчьего окраса, а типичный окрас проявляется у них лишь после смены шёрстного покрова на взрослый. Некоторые шпицы соболиного окраса с возрастом почти утрачивают тёмный налёт на шерсти и становятся практически чисто-рыжими. 

Чисто-рыжий окрас
В отличие от шпицев соболиного окраса щенки этого окраса рождаются чисто-рыжими — без малейших следов чёрного затенения. Рецессивная пара генов ее не позволяет эумеланину распространиться по всему корпусу собаки, но допускает его синтез в кожных покровах — мочке носа, губах, веках. Гены ее не позволяют внешне проявляться многим генам, обусловливающим развитие того или иного окраса, в том числе и доминантным. Таким образом, рыжие собаки этого типа могут быть скрытыми носителями генов любых других окрасов. 

В силу этого скрещивание между собой рыжих собак первого и второго типов может приводить к рождению щенков самого разнообразного окраса, в том числе и чёрного. А так как определить визуально, какой тип рыжего окраса имеет рыжая собака, далеко не всегда возможно, то в ряде случаев рождение щенков другого окраса от двух рыжих шпицев может оказаться неожиданным для владельцев. Для точной идентификации генетической сути рыжего окраса бывает необходимо провести молекулярно-генетическое тестирование.  
 

Осветлённые окрасы
Среди рыжей гаммы окрасов шпицев солидную долю составляют осветлённые окрасы — кремовые различных оттенков. Они могут быть обусловлены разнообразными генетическими факторами. Так, при сочетании генов коричневого окраса bb и ее получается осветлённый вариант рыжего окраса, сопровождающийся сильно осветлённой мочкой носа и осветлёнными глазами. 

Помимо этого, осветлённые окрасы могут быть обусловлены действием генов, уменьшающих уровень синтеза жёлтого пигмента феомеланина, и других, действующих подобным образом. Сочетание действия данных генов может приводить к очень сильному, вплоть до практически белого, осветлению рыжего окраса. Таким образом, одинаковые внешне шпицы осветлённых рыжих окрасов могут иметь совершенно разные генотипы. Эти собаки могут быть скрытыми носителями практически всех возможных генов окраса. В результате при скрещивании между собой осветлённых собак разных генотипов возможно рождение щенков любых окрасов. 

 

Белая пятнистость
Белые пятна на фоне основного окраса обусловлены наличием пары рецессивных генов ss. Белая пятнистость может варьироваться от отдельных белых пятен на груди или пальцах лап до практически белого окраса с маленькими чёрными пятнами. Такую крайнюю степень пятнистости обусловливает наличие гена sw

 

Двуцветный окрас (пати-колор) 
К этой группе относятся собаки разных основных окрасов с белыми отметинами разной величины, обусловленными рецессивными аллелями локуса s. Шпицы с пятнами разной протяжённости часто рождаются при скрещивании окрашенных собак с белыми. Этот феномен говорит о широком распространении аллелей s в породной группе. Стандартным вариантом для шпицев является только пятнистый окрас — тёмные пятна на белом фоне.

 

Белый окрас
Подобно рыжему, белый окрас также может быть нескольких типов. Он может по-разному формироваться в процессе онтогенеза. В одних случаях щенки рождаются чисто-белыми, а в других — палевыми разной интенсивности и светлеют с возрастом. 

Белый окрас могут вызывать разные наследственные факторы. Одни гены могут напрямую влиять на синтез меланинов. Другие могут препятствовать поступлению пигментов в волосы. При этом на прекращение синтеза в волосах эумеланина и феомеланина влияют разные гены. Синтез эумеланина прекращается под воздействием пары рецессивных генов ее. На уровень синтеза феомеланина могут влиять разные факторы, большинство из которых пока не идентифицировано. 

До недавнего времени считалось, что у собак, подобно другим животным, синтез феомеланина в волосах уменьшается под воздействием рецессивных аллелей локуса Сссch и др. Однако молекулярно-генетические исследования последних лет показали, что этот процесс происходит благодаря аллелям другого, а точнее, других не окончательно идентифицированных генетически локусов. Так, предполагается, что осветление феомеланина, приводящее к появлению кремовых и палевых окрасов, связано с мутациями в гене, который в настоящий момент обозначают как I. Эти мутации приводят к осветлению феомеланина без влияния на эумеланин. Фактически действие гена I аналогично действию «устаревших» генов сch

Чисто-белые от рождения собаки не являются альбиносами, они имеют пигментированную мочку носа и слизистую рта. Их называют лейцистами. Часто они имеют чёрную или серую кожу. Ранее предполагалось, что подобный окрас возникает благодаря действию гена с, полностью блокирующего синтез феомеланина в волосе. Исследования современных авторов подтверждают наличие гена с аналогичным действием, однако относящегося к какому-то другому локусу, существующему помимо генов локуса I. Данный аллель рецессивен и эпистатичен ко всем остальным локусам окраски, поэтому белая собака может иметь потенциально любой окрас. Однако, как правило, все они являются носителями аллелей ee. Белый окрас, обусловленный лейцизмом, отмечается у сравнительно небольшого количества померанских шпицев.

Белые собаки с чёрным носом, губами, веками и тёмными глазами являются носителями аллеля B-. Белые от рождения собаки с коричневым носом — bb.

Кроме вышеперечисленных аллелей, на образование белого окраса могут оказывать влияние и факторы, не отвечающие непосредственно за окрас. Такими факторами могут быть: глубина залегания пигментов в волосе, толщина и степень прозрачности коркового слоя волоса, структура волоса и т.д.

Некоторые белые шпицы могут обладать экстремальной пятнистостью, то есть иметь генотип ss, а точнее, swsw. Это справедливо для большинства собак пятнистых пород, например лаек, бультерьеров и других. Совершенно очевидно, что таковы и многие белые шпицы, часто имеющие небольшие светло-рыжие пятна, не создающие общего впечатления пятнистого окраса. Скрещивание таких особей с собаками других окрасов, в том числе и белого, приводит к рождению окрашенных щенков с белыми пятнами, поэтому к племенному использованию таких особей нужно относиться весьма осторожно. 

 

Скрещивание шпицев разных окрасов
Скрещивание немецких шпицев ведётся в основном без какого-либо регламента по окрасам. В силу этого основная масса представителей породы оказывается носителями самых разных генов, и от вязок производителей разных окрасов можно ожидать рождения щенков самых разнообразных окрасов. 

Чёрные шпицы могут быть носителями генов, инициирующих развитие всех остальных окрасов. Поэтому скрещивание чёрных собак между собой, и тем более с цветными, постоянно приводит к появлению щенков различных окрасов.

Коричневые собаки могут быть гетерозиготными носителями генов, обусловливающих палевый, а также коричневые варианты соболиного и подпалого окрасов. Могут они быть и носителями генов, способствующих общему ослаблению окраса. Таким образом, скрещивание между собой двух чисто-коричневых собак может привести к рождению щенков окрасов, нежелательных для породы: коричнево-подпалого, а также ослабленного коричневого (изабелла, сиреневый, лиловый, кофе с молоком и т.п.).

Серые собаки могут являться гетерозиготными носителями генов, которые обусловливают рыжий и подпалый окрасы. При скрещивании их между собой возможно рождение рыжих и подпалых щенков.  

Скрещивание рыжих шпицев с соболиными также может приводить в рождению щенков разнообразных окрасов. Особенно непредсказуемые результаты скрещиваний получаются при разведении шпицев светлой гаммы окрасов. Разведение внутри себя белых, рыжих и подпалых шпицев приводит к рождению щенков, подобных родителям. 

Шпицев окраса пати-колор желательно вязать только между собой; скрещивание их с полностью окрашенными собаками может привести к рождению щенков с пятнистостью нежелательной протяжённости. 
Скрещивание белых шпицев с окрашенными нежелательно, так как может приводить к рождению щенков с нежелательным типом пятнистости. 

Примерные генетические формулы окрасов шпица
a?a?B-C-D-E-K- — чёрный.
a?a?bbC-D-E-K- — коричневый (шоколадный).
аwаwВ-С-D-Е-kkS- — зонарно-серый (волчий).
atatB-C-D-E- kkS- — чёрно-подпалый.

Рыжий
ауауВ-С-D-Е-kk — соболиный.
a?a?В-С-D-eeK-(kk) — чисто-рыжий с чёрной мочкой носа.

Осветлённый рыжий, кремовый
ауауВ-cchcchD-Е-kk — кремовый с чёрной мочкой носа.
ауауbb cchcchD-Е-kk — кремовый c коричневой мочкой носа.
a?a?В-cchcchD-eeK-(kk) — кремовый с чёрной мочкой носа.
ауауbb С-D-ееkk — кремовый c коричневой мочкой носа.

Белый
a?a?В-cchcchD-eeK-(kk) — белый с чёрной мочкой носа.
a?a?bbcchcchD-eeK-(kk) — белый с коричневой мочкой носа.
a?a?В-C-(cchcch)D-eeK-(kk)swsw — белый с чёрной мочкой носа.
a?a?bbC-(cchcch)D-eeK-(kk)swsw — белый с коричневой мочкой носа.

Пати-колор
a?a?В-С-D-Е-K-ss — белый с чёрными пятнами.
a?a?bbС-D-Е-K-ss — белый с коричневыми пятнами.
a?a?В-С-D-ее K-(kk)ss — белый с рыжими пятнами с чёрным носом.
ауауВ-С-D-E-kkss — белый с соболиными пятнами.
awawB-С-D-E-kkss — белый с зонарно-серыми пятнами.

 

Нестандартные окрасы померанского шпица
Согласно положению РКФ, нестандартными считаются окрасы: трёхцветный (триколор), тигровый, мраморный, голубой, коричнево-подпалый, голубой с подпалом, коричневый с подпалом, производные от коричневого: бивер (кремовый с шоколадным носом) и шоколадно-соболиный, а также белые «гольфы» и большой белый «галстук» на сплошном окрасе. 

Автор: Мария Сотская. Специалист по поведению и генетике животных, зоопсихологии, к.б.н., владелец п-ка пуделей «Белая стая»